Fig. 1: Foulque macroule Fulica atra portant un collier posé en dans la province de Séville en Espagne en janvier. Préverenges, 29 juin 2023. Lionel Maumary. Fig. 2: Foulque macroule Fulica atra portant un collier posé en dans la province de Séville en Espagne en janvier. Préverenges, Elle est incapable de voler au moment de la prise de vue, toutes ses rémiges étant en mue. 29 juin 2023. Lionel Maumary. La Foulque macroule est répandue de manière continue à travers l'Eurasie, l'Australie et la Nouvelle-Zélande, plus sporadiquement en Afrique du Nord; elle n'est généralement absente que des grandes zones désertiques, des hauts plateaux d'Asie centrale ainsi que des régions boréales et arctiques. La sous-espèce nominale niche des îles Britanniques et du Portugal (y compris l'archipel des Açores) à l'île de Sakhaline (Russie) et au sud de la Chine, en Afrique du Nord, en Inde et au Sri Lanka. Avec 300'000-400'000 couples, la Pologne héberge 30% de la population européenne. L'espèce est largement sédentaire en Europe occidentale, centrale et méridionale alors que les populations septentrionales, orientales et asiatiques sont migratrices, leurs quartiers d'hiver principaux se situant dans l'ouest et le sud de l'Europe, en Afrique du Nord et de l'Ouest, au Moyen-Orient et dans le sud de l'Asie. En Suisse, la Foulque est répandue toute l'année sur les lacs, étangs et rivières à courant lent du Plateau, du Jura et du Tessin, ainsi qu'au fond des grandes vallées des Alpes jusque vers 1'000 m d'altitude, localement jusqu'à 1'800 m. L'espèce niche dans le Jura entre 1'000 et 1'050 m à la vallée de Joux VD, à 1'040 m au lac des Taillères NE, au-dessus de St-Cergue VD 1'200 m ainsi que dans l'Oberland bernois au Lauenensee BE 1'380 m. Dans les Alpes vaudoises, la Foulque niche à 1'510 m sur deux petits lacs à Argnaule au-dessus de Corbeyrier, en 2004 à L'Entonnoir sur Ormont-Dessous 1'690 m et depuis 2001 au lac de Bretaye sur Ollon 1'780 m, dans les Alpes valaisannes en 2003 au lac de Derborence sur Conthey 1'450 m et au lac de Champex sur Orsières 1'470 m ainsi que dans les Alpes grisonnes, entre autres depuis 2000 à l'Obersee à Arosa 1'730 m et même à 1'800 m au lac de Sils depuis 1996. Un couple a niché pour la première fois à 1'910 m en 2005 à l'Unterer Prätschsee sur Arosa GR. Le site de nidification le plus élevé se trouve depuis 2004 au Lai da Vons sur Sufers GR 1'990 m. En hiver, les petits lacs sont désertés lorsqu'ils sont pris par la glace; cependant, de petits groupes tentent régulièrement d'hiverner sur des plans d'eau situés à plus de 1'000 m d'altitude, entre autres sur les lacs de Haute-Engadine GR à plus de 1'700 m. Les lacs de Constance, de Neuchâtel, de Zurich et le Léman accueillent la grande majorité des hivernants. Les oiseaux indigènes sont essentiellement sédentaires. Les familles se disloquent et se dispersent vers les quartiers de mue dès le mois de juillet, préludant à la migration d'automne et à l'arrivée des hivernants, qui se manifestent dès le mois d'octobre et surtout en novembre. En décembre et janvier, de nombreux hôtes issus de contrées nordiques viennent encore grossir les effectifs des indigènes sédentaires. Leur départ se situe dès mi-février et en mars. Comme dans la majeure partie de l'Europe, la population helvétique s'est fortement accrue au cours du XXe siècle, grâce notamment à son rapprochement des Hommes qui lui a permis de coloniser des plans d'eau artificiels et de profiter des nourrissages. L'espèce était nettement plus rare au XIXe siècle, comme en témoigne son absence en tant que nicheuse au Greifensee ZH et au lac de Sempach LU à cette époque ; la 1re nidification sur les rives du lac de Neuchâtel a été constatée en 1912 et au lac de Morat FR/VD en 1916. L'effectif nicheur s'est vraisemblablement stabilisé dès les années 70, avec des fluctuations annuelles: à Kleinhöchstetten BE, il est passé de 8 couples en 1963 à 24 en 1972, puis 16 en 1973. Des augmentations régionales ont été constatées dans le canton de Genève (entre 1977-82 et 1998-2001), dans la plaine de l'Aar BE/SO (entre 1981 et 1994)9 et dans la région du lac de Constance (entre 1980-81 et 2000-02). Depuis les années 70, l'espèce a colonisé de nouveaux plans d'eau en altitude, où les effectifs se sont également accrus. L'effectif hivernal, environ 20 fois plus élevé que celui des nicheurs, est globalement resté stable depuis les années 60, avec d'importantes fluctuations annuelles. Les pics du début des années 70 et du début des années 80 ont sans doute été provoqués, comme pour le Fuligule milouin, par l'augmentation massive de la Moule zébrée Dreissena polymorpha, tandis que la hausse des années 90 est avant tout liée à la prolifération des algues characées. Les modifications de l'offre en nourriture expliquent probablement pourquoi l'évolution des effectifs diffère d'un lac à l'autre: par exemple, l'importance du lac de Neuchâtel croît alors que celle du Léman diminue. Peu exigeante quant au choix de ses habitats, la Foulque colonise presque tous les plans d'eau calme, qu'ils soient bordés ou non de végétation. Elle préfère cependant les rives offrant un couvert végétal dense, une surface d'eau libre d'au moins 100 m2 étant indispensable pour plonger à la recherche de nourriture. Elle s'installe sur les lacs, étangs, gouilles de tourbières, bras morts de rivières, retenues artificielles et les étangs de parcs ou de gravières. En hiver, l'espèce se rassemble sur les grands lacs et rivières libres de glace, notamment dans les ports où elle profite des nourrissages. Surtout diurne mais aussi nocturne, la Foulque se nourrit principalement de plantes aquatiques telles que potamots Potamogeton sp., characées, roseaux et élodées Elodea sp. qu'elle récolte à la surface de l'eau en nageant, ou au fond de l'eau en barbotant ou en plongeant. Les plongées durent 5-10 s par 2 m de fond, mais peuvent durer jusqu'à 30 s et atteindre 5-8 m de profondeur. En hiver, elle sort volontiers de l'eau pour brouter le gazon sur le rivage et mange le pain dans les eaux urbaines. Les invertébrés aquatiques constituent une part non négligeable du régime alimentaire, notamment la Moule zébrée Dreissena polymorpha en hiver; les bancs de moules du lac de Constance sont décimés au cours de l'hiver aux profondeurs qu'atteint la Foulque en plongée. Elle capture plus rarement des amphibiens (oeufs et têtards) ou de petits poissons. Les plongeurs se font souvent chaparder leur butin par leurs congénères ou par des canards (Chipeau et Colvert notamment), Cygnes tuberculés, mouettes, goélands ou Corneilles noires. La Foulque s'étouffe parfois en essayant d'avaler un poisson trop gros; un adulte s'est même fait «capturer» par un Anodonte Anodonta cygnea, le bec pincé entre les deux valves du mollusque. Pendant la saison de reproduction, elle pille occasionnellement les nids d'oiseaux de taille inférieure ou égale au Grèbe huppé. La Foulque ne vole généralement que lorsqu'elle y est contrainte par un bateau ou pour éloigner un rival; piètre voilier, elle doit courir à la surface de l'eau sur plusieurs dizaines de mètres avant de pouvoir décoller, continuant sa course à faible hauteur d'un vol rectiligne, le cou tendu et les pattes dépassant à l'arrière. Nageant le plus souvent à découvert, elle plonge pour échapper aux rapaces tels que l'Autour des palombes et le Faucon pèlerin ou au Goéland leucophée; un Milan noir en difficulté, en train de se noyer, s'est vu asséner des coups de becs par des Foulques vengeresses. Solidaires en cas d'attaque, elles peuvent se regrouper en «hérisson» pour faire face au Goéland leucophée. Grégaire en hiver, la Foulque est territoriale et agressive pendant la saison de reproduction, aussi envers d'autres espèces comme la Sarcelle d'hiver et la Poule d'eau; les duos ou trios de mâles combattent à la limite des territoires en se donnant des coups de pattes, renversés sur le dos. La taille des roselières influence notablement le comportement et le succès de reproduction ; réciproquement, la Foulque peut influencer le développement des roselières par la consommation des pousses et des tiges. Généralement peu farouche sur les eaux urbaines, l'espèce s'est progressivement rapprochée de l'Homme avec l'abandon de la chasse (en moyenne 1'186 individus tirés annuellement de 1992 à 2003). Le cri le plus fréquent est un «pix» explosif et strident. La Foulque entreprend des vols de reconnaissance nocturnes, à basse altitude, émettant parfois des cris aigus étranges. La Foulque construit son nid flottant dans la végétation palustre, plus rarement sur terre ferme près de l'eau dans des buissons de saules Salix sp. ou sur la vase. Depuis le début des années 70, parallèlement à l'abandon progressif de la chasse dans les eaux urbaines, elle niche dans les ports, s'installant volontiers sur les cordages des bouées d'amarrage des bateaux, voire dans un pneu. La profondeur de l'eau à l'emplacement du nid est généralement de 10-100 cm (en moyenne 60 cm). Sa construction par le couple débute dès avril ou en mai, exceptionnellement en février déjà (20 février 1971 au lac de Sempach LU), et dure 1-2 semaines; le mâle construit également des radeaux ou plateformes permettant d'accueillir la famille. Le nid est une coupe volumineuse formée de tiges et feuilles de roseaux communs Phragmites australis, de massettes Typha sp., d'autres plantes aquatiques ou de rameaux, généralement cachée dans la végétation palustre mais parfois à découvert. Il est rechargé et rehaussé tout au long de la période d'incubation, notamment lorsque le niveau de l'eau monte. La ponte des 6-9 (3-13) oeufs débute fin avril ou début mai, rarement en mars déjà, seulement dès mi-mai aux altitudes supérieures à 1'000 m (au plus tôt mi-avril). La ponte la plus précoce a été calculée au 1er mars 1961 au delta de la Verzasca TI, les plus tardives le 13 août 1958 au Märwiler Ried TG, et vers le 18 août 1997 à Granges SO (un poussin d'environ 8 jours le 20 septembre). L'incubation, par le couple, débute avec la ponte du 1er ou du dernier oeuf; la durée d'incubation est de 23-24 (21-25) jours. Les oeufs sont pondus à un jour d'intervalle. Les 1ers jeunes éclos sont conduits par le mâle pendant que la femelle couve les derniers oeufs. Bien que les poussins soient capables de se nourrir et de plonger par eux-mêmes après 4-5 semaines, ils sont nourris par le couple pendant 6-8 semaines; les jeunes sont capables de voler à 8-9 semaines. Les jeunes des 1res nichées sont chassés par leurs parents dès l'éclosion de la 2e couvée, mais ils aident exceptionnellement à nourrir leurs cadets de la 2e couvée. Les pontes de plus de 12 oeufs sont probablement le fait de 2 femelles; des pontes mixtes avec le Grèbe huppé, le Grèbe castagneux, la Gallinule poule-d'eau et la Mouette rieuse ont été signalées à plusieurs reprises. Il y a normalement 2 pontes annuelles, parfois 3 ; jusqu'à 3 nids peuvent être construits l'un sur l'autre pendant la même saison de reproduction. Le succès de reproduction dépend de la variation du niveau de l'eau, les nids étant souvent noyés par la soudaine montée des eaux. Le nombre moyen de jeunes par famille était de 2.4-3.2 en 1968-80 au lac de Constance, de 3.2 en 1967-96 au Lenkerseeli BE 1'070 m et de 2.8 en 1969-96 à l'Elfenau BE 510 m. La densité des nicheurs peut être localement très forte: 25 couples ont été recensés sur 1.5 km de rivage près de Gwatt BE au lac de Thoune, et 3 couples ont niché dans un étang de 400 m2 à Horgen ZH. En Suisse centrale, sur 10 étangs de tourbières ayant moins de 1'000 m2 chacun, la densité correspond à une moyenne calculée de 19.1 couples/ha; celle-ci se chiffre à 6.9 pour un étang de 9 ha à Chavornay VD. Au Gravatschaweiher GR 1'700 m en 1997, l'effectif était d'environ 30 couples sur environ 6 ha. Sur l'Aar, 8 territoires ont été recensés sur un tronçon de 1'050 m en 1986 à Bettlach SO et 9 sur 1'200 m en 1987 à Arch BE. Cette espèce opportuniste et adaptable ne paraît actuellement pas menacée. Les plans d'eau qu'elle affectionne sont sous la pression des dérangements et de la chasse. Leur protection profite à la Gallinule poule-d'eau et à beaucoup d'autres espèces. Carte des reprises en Suisse de la Foulque macroule jusqu'en 2006. |
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